研究方法蟾蜍的腮腺它们的结构和在被动_腮腺囊肿病例

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Toxicon（IF=2.）刊载了巴西圣保罗大学生物医学研究所以及德国杜塞尔多夫海涅大学联合发表的Parotoidmacroglandsintoad(Rhinellajimi):Theirstructureandfunctioninginpassivedefence(DOI:10./j.toxicon..03.)研究论文。本研究人工模仿捕食者攻击毒腺之前和之后，描述了蟾蜍的腮腺结构。当蟾蜍受到威胁时，它们会膨胀其肺部并使身体向食肉动物倾斜，从而暴露出其腮腺大腺体。但是，毒液的排放需要机械压力施加到被捕食者咬伤的腮腺上。本研究人工模仿捕食者攻击毒腺之前和之后，描述了蟾蜍的腮腺结构。腮腺是由蜂窝状胶原性腺泡形成的。每个腺泡都包含一个合胞体的膜包膜肌，并设有被分化的腺体包围的导管。导管的上皮非常厚，实际上阻塞了导管腔，仅在中心留下一个狭窄的缝隙。机械压缩后，毒液以细喷射流的形式排出，而毒腺被完全排空。掠食者施加的力可能会增加腺泡压力，迫使毒液以细喷射流的方式通过狭窄的导管狭缝排出。研究者认为所有蟾蜍排出毒液的机制可能与本文针对Rhinellajimi的机制相似。腮腺应该被认为是为了有效防御而进化的与皮肤的其余部分分开的皮肤器官。两栖类皮肤腺体是一个突触体，通常在所有物种的整个体内大量存在。在两栖动物的皮肤腺体中，最明显的是腮腺。腮腺是多腺状结构，经常可以找到成对的突起，基本在眼眶后位置。研究表明，许多物种在受到威胁时表现出典型的防御行为。例如，蟾蜍Urodela将身体向接触源倾斜，将有毒的皮肤腺内容物被动释放到体表，而不是主动将其喷洒在食肉动物身上。颗粒状皮肤腺体（和腮腺分泌物）的分泌物可能对动物有剧毒。毒液还可作为局部麻醉剂。当捕食者食入毒液时，捕食者会表现出强烈的唾液分泌和兴奋，麻痹，颤抖和抽搐等情况，常常导致死亡。另一方面，蟾蜍皮肤（包括腮腺）的生物化学和生物学效应，也得到了比较充分的研究。在本文中，研究者着重描述了蟾蜍的腮腺，着眼于其机械压力前后的组织结构。结果表明，单个腺体的导管的上皮非常厚，实际上阻塞了导管腔，仅在中心留下一个狭窄的缝隙。机械压缩后，毒液以细喷射流的形式排出，这是蟾蜍特有的被动防御类型的特征。1、外压引起的腮腺解剖和毒液排出腮腺是明显的腺体结构，当切除其周围的背部皮肤时，很容易将其解剖并从体内去除。在外部，腮腺皮肤除了存在大量的毛孔外，看起来与其余的背面皮肤相似（图1）。当腺体被水平切开时分为两部分，去除了糊状分泌物，由许多腺泡组成，显示出一个蜂窝状结构（图2,3）。腮腺的横切组织学切片显示，每个腺泡包含一个非常大的瓶状腺体，充满了分泌物，并在顶部被明显形成栓塞的厚导管上皮所封闭（图4）。然而，连续的切片显示，有一个非常狭窄的导管腔形成一个缝隙（图4和14），当腺体被挤压时，分泌物可以通过。由于腮腺形成凸结构，因此瓶状腺体在中部区域变大且变长，并且朝向其边界逐渐减小。腮腺的表面上的孔的大小从0.5毫米到1毫米不等，具体取决于个体，并呈圆形凹陷，除了中心的小缝隙，几乎在整个内部被实体组织阻塞。在外部每个孔有更小的孔包围，在腮腺表面上形成特殊的孔结构（图6和图16）。对腮腺施加恒定的手动压力迫使毒液仅从对应的孔中排出。手指之间有效挤压的腺体。毒液以细喷射的形式排出（图5）毒液具有粘性，颜色从白色到淡黄色。2、组织学和组织化学背侧皮肤表面不规则，由表皮约6个细胞层组成，真皮层有海绵状层，可见黏液和颗粒状腺体，并且结缔层主要由较厚的胶原纤维构成（图7）。粘液腺排列在表皮的正下方，呈典型的腺泡形式，在皮肤表面开有大管腔和细导管。分泌上皮的两种分泌细胞对PAS和AlcianBlue的反应不同（图13），但对溴酚蓝没有反应（图10）。颗粒状腺体比粘膜腺体大，由无内腔的合胞体组成（图7,9），其分泌物对溴酚蓝呈阳性（图10）而对PAS和AlcianBlue呈阴性（图10，11））。两种类型的腺体均被肌膜上皮细胞包裹，并通过上皮管连接到皮肤表面。连续的嗜碱性钙化真皮层与表皮平行，位于两个真皮层之间，在腺体下方（图7）。未着色的腹侧皮肤表面平坦，致密层致密，腺体少，主要是粘液腺（图8）。腮腺的组织学分析表明，它们是背侧皮肤的增厚部分，除了粘液和规则的颗粒状腺体外，在致密层中还积聚了非常大的瓶状合胞体颗粒状腺体。每个腺体通过导管上皮细胞中心的狭窄孔连接到外部。在腮腺中，两个真皮层（海绵体和角膜层）的区别不如其余的背面皮肤清晰。然而，与背侧皮肤相似，粘液和规则的粒状腺体位于表皮的正下方（图9）。而且表皮和真皮被连接表面与大合胞体颗粒腺体的大导管所穿过。这些导管被仅存在于腮腺类腺体中的分化腺体所环绕（图9-11）。与背侧皮肤不同，腮腺中的钙化真皮层厚得多，并散布在结缔组织纤维之间，在表皮下方（但在瓶状颗粒状腺体上方）形成约mm厚的不规则带，浸没粘液腺（图9）。腮腺的瓶状合胞体粒状腺充满分泌产物网络（图9，22，23）。该分泌物对阿尔西亚蓝和对溴酚蓝具有极强的反应性，与背侧皮肤的颗粒腺体不同（比较图10,11）。每个腺体都被一层薄薄的肌上皮细胞所包围，具有扁平而细长的核（图23）。瓶状腺体的大导管周围有许多腺体，在大小和组织化学上都明显不同于黏液和粒状腺体（比较图9,10和图12,13组织学横断面，呈圆形排列在主导管周围（图15），形成玫瑰花样排列。可以看到这些腺体的小孔围绕着大合胞体颗粒腺体的主孔（图16）。尽管就其典型腺泡结构及其对PAS和AlcianBlue的阳性反应而言，它们与普通粘液腺相似，但这些分化的腺却更大，直径约为mm，而常见的粘液腺的直径约为mm（图9,10）。同样，分化的腺的腺泡由棱形细胞形成，具有了对溴酚蓝（图10）和对PAS（图11,12）非常活泼的同质分泌，而稀疏的细胞对Alcian呈阳性蓝色，pH2.5，（图12）。纵向连续切片显示胶原纤维束围绕每个导管，与其余的致密层形成明显的排列（图14）。距皮肤表面约毫米处，导管上皮变厚，实际上阻塞了导管腔，中心仅留有一条狭窄的缝隙（约40毫米）。穿过上皮的纵向切片显示，朝向导管缝排列的细胞比基底细胞平坦（图17）。此外，整个导管上皮对PAS的反应也很强（图18）。这些细胞的透射电子显微镜显示了一些含有中等电子密度物质的胞质内含物（图19，20）。中央扁平细胞之间的连接由非常松散的叉指状组成（图20）。大合胞体腺周围的结缔组织分为两个层，一个是靠近腺上皮上皮的疏松且血管丰富的层，另一个是致密的层（图21，22）。腮腺基部扁平，由相同的密集结缔组织组成。腮腺受压后，在受挤压的肺泡中观察到明显的结构变化：它们是空的，几乎完全没有分泌。周围合胞核与重新定位的周围环境的上皮细胞同时塌陷，合胞体和上皮细胞现在都被看作是位于肺泡中心的皱纹状结构（比较图21中完整的和空的肺泡）。与肌上皮相邻的疏松的血管化结缔组织出现扩张，在塌陷腺体和致密的结缔组织之间占据较大的空间（图21、24、25）。在偏光显微镜下观察的Picrosirius染色切片中充满分泌的腺体与挤压的腺体的比较显示，每个合胞体周围未扩张和扩张的疏松结缔组织之间存在差异（比较图26,27和图28,29）。在受到威胁时，蟾蜍通常表现出一种立体类型的防御行为，其特征在于其气胀而使体积变大的形式。这种行为姿势通常伴随着身体向威胁因素倾斜，暴露出腮腺。该行为似乎是蟾蜍防御策略的重要组成部分。暴露腮腺动物的举动无疑会增加动物咬食时触发其毒液释放系统的机会。我研究者观察结果表明，只有在相当大的机械压力下，毒液才会从腮腺动物中排出。实际上，在蟾蜍上还没有腮腺中自发喷射射流的报道。然而，在蟾蜍中，压力似乎必然是由外力施加的，外力实际上必须与掠食者的攻击或咬食相对应。此处的这种外部压力是通过手动挤压来模仿的。蟾蜍似乎具有一定的防御行为顺序：首先使肺膨胀并抬高身体，然后如果掠食者会攻击或咬伤蟾蜍，则喷射毒液。即使蟾蜍被杀死，防御策略在物种防御水平上也可能是有效的，因为捕食者可能在抓住另一只蟾蜍时防御有害的毒液。尽管外部压力可能是导致腮腺毒液释放的最重要因素，但肺通气在防御方面必不可少，因为除了使动物看起来更大以外，肺压可能会转移到腮腺的腮腺瓶状腺体。这样产生压力可能也会帮助分泌物通过外部压力导致毒液喷出。腮腺在整个蟾蜍属中都是常见的，而且这些结构的一般形态在许多蟾蜍物种中非常相似，因此研究者建议该属内毒液释放的机制可能与研究者所描述的类似。此外，研究显示的结构复杂性表明，腮腺不再被简单地认为是单纯的腺体聚集，而应被视为高度区分的结构，是蟾蜍的特征，是专门针对有效的被动防御而进化出来的。

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